以菊为名，在鱼类的天堂泥盆纪诞生的菊石，在随后的3亿多年里对新生的霸主脊椎动物发起决死的挑战，彼时的海洋世界必定是“满城尽带黄金甲”。
战者，甲为上
菊石诞生于泥盆纪。这个头足动物的新星改进了鹦鹉螺祖先的装甲，其不再以直直的宝塔状为主，而改为卷曲盘旋状，这最大程度地保障了它们在游泳过程中的灵活性。同时隔壁开始卷曲变形，这给了菊石异常复杂美丽的缝合线，到了晚期缝合线的复杂程度甚至要借助放大镜才能看得清（图1）。而菊石的缝合线也根据形状的不同分为棱菊石式（goniatitic），齿菊石式（ceratitic）和菊石式（ammonitic），这是给菊石分类和区别于其他头足动物的一个主要化石特征。
图1 美丽的菊石缝合线 图源：天目地学 单华春
这种复杂异常的隔壁构造使得菊石的盔甲在抗压性上更进一步，除了能够对抗来自天敌的威胁，还能够承受更大的水压。同时复杂褶皱的隔壁让菊石的软体和隔壁的硬体部分结合得更为紧密，从而提高了自身的稳定性。这些针对性的改变使得菊石在灵活性和抗压性上都得到了提升。和历史上的蒙古骑兵一样，把骑兵这一兵种的灵活性发挥到了最大。
菊石复原图 图源：NobuTamura
除了形状上的改变，菊石还使自己的壳体表面进一步加厚，有的使生长纹加厚加粗形成生长肋，看上去就像是盛开的菊花（图2），因此得名菊石。还有些种类则是在壳上长出刺和瘤，看上去更加威猛怪异。甚至还有幻彩美丽的斑彩甲（图3），因其壳体表面的文石（aragonite）的结构色，斑彩菊石被国际珠宝联合会承认为宝石。
图2 像菊花的菊石 图源：天目地学 单华春
图3 菊石里的仪仗队斑彩菊石 图源：笔者拍摄
菊石壳体的变化有点像中国历史上的皮甲工艺，在制成的皮甲上刷一层厚厚的大漆，既增强了防御能力，又防腐和美观，因此古代大军团作战时的场面多是黑红色的人海。（生漆虽然初始是乳白色，但是氧化后会变暗成栗壳色，加入别的颜料基本不明显，所以红黑就是漆器和皮甲的主流色，图4）。而如果我们回到中生代的海洋，也许会看到菊石大军那最华丽的斑彩仪仗队闪烁着流光溢彩在海中巡弋。
图4 上：曾侯乙墓出土皮甲 图源：湖北省博物馆 下：彩色秦始皇兵马俑 图源：秦始皇帝陵博物院官网
哪里跌倒就在哪里站起来
脊椎动物在拥有颌部以后，便开始了对软体动物和节肢动物这些重甲兵的压制。重压之下很多类群只能转而开辟第二战场，比如曾经叱咤寒武纪的节肢动物，就成功地跟随植物登陆，甚至第一个统治了天空。头足动物的好兄弟腹足类（和头足类亲缘关系在软体动物里最近）也随后登陆，成立了自己的陆军。虽说后来脊椎动物也追杀而去，并且在陆空领域大杀特杀，但那是另一个故事了。
然而这种哪里跌倒就在哪里躺下的逃跑主义精神似乎一点都没有影响到我们的头足动物，它们一门心思地要在海洋里跟脊椎动物拼到底，这种深耕海战的思路造就了头足动物百折不挠的“恶魔”精神。
拥有了新式装甲的菊石开始逐步取代自己的老祖先鹦鹉螺们加入海洋战局，更加灵活的身手和多变的盔甲让菊石不再是束手待毙的重骑兵铁疙瘩，而是来去如风且兼具一定防御力的轻骑兵，很快就开始大面积地占据海洋空间，在晚古生代（泥盆纪至二叠纪）经历了第一个黄金期。它们数量庞大，演化速度极快，所以经常被拿来对比地层。
菊石的崛起很快引起了脊椎动物的注意，一部分脊椎动物使颌部武器特化，出现了旋齿鲨这种超级“开罐器”，然而这并没有让菊石退却，反而越挫越勇。直到二叠纪末，全地质时代最大的灭绝到来，海洋物种损失达95%以上，菊石也不例外。菊石的第一个黄金期结束，随着菊石的低迷，那些特化的“开罐器”们也走向了灭亡。
乱世出英雄，盛世多草包
你以为故事到这就结束了？并没有，菊石让我们知道了什么叫“百足之虫，死而不僵”。在大清洗过后的三叠纪初期，自然界还没有完全恢复元气的时候，菊石就又开始出现在早三叠世的地层中，和双壳类一起成为最早复苏的海洋生物之一。
紧接着的中生代，恐龙、翼龙在陆地和天空肆意横行，海洋里也是到处怪兽出没。鱼龙、蛇颈龙、沧龙在海里翻江倒海。然而菊石从复苏开始就继续繁盛在海洋中，整个中生代面对庞大的脊椎动物也丝毫没有处于下风。
一身美丽盔甲的菊石真正做到了“满城尽带黄金甲”，它的繁盛也让中生代除了“恐龙时代”之外有了“菊石时代”的外号。然而安逸的盛世让菊石有点“骄傲”了，一部分非主流的菊石开始在外形上“放飞自我”，肆意地乱长。
一切还是那么熟悉，志得意满的菊石又碰到了自然界的大清洗。这次，它却没那么幸运，彻底沉入了漆黑的海底。菊石王朝和恐龙王朝一起被自然界无法抗拒的力量无情地埋葬。
参考文献：
[1] Jason B. Ramsay, Cheryl D. Wilga, Leif Tapanila, et al., 2014. Eating with a Saw for a Jaw: Functional Morphology of the Jaws and Tooth-Whorl in Helicoprion davisii. JOURNAL OF MORPHOLOGY 00, 1–18.
[2] Shu-zhong Shen, Samuel A. Bowring, The end-Permian mass extinction: a still unexplained catastrophe, National Science Review, Volume 1, Issue 4, December 2014, Pages 492-495, https://doi.org/10.1093/nsr/nwu047.
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